Gjødsling reproduksjon

Hendelser med befruktning

Sperm-egg-forening

Akrosomreaksjonen til spermatozoer er en forutsetning for assosiasjonen mellom en sæd og en egg, som oppstår gjennom fusjon av plasmamembranene deres. Etter at en spermatozoon kommer i kontakt med et egg, gjennomgår akrosomet, som er en fremtredende plassering på den fremre spissen av spermatozoa, en serie veldefinerte strukturelle forandringer. En struktur i akrosomet, kalt den akrosomale vesikelen, brister, og plasmamembranen som omgir spermatozonen, smelter sammen ved den akrosomale spissen med membranen som omgir den akrosomale vesikelen for å danne en åpning. Når åpningen dannes, forsvinner det akrosomale granulatet, som er innelukket i den akrosomale vesikelen. Oppløsningen av granulatet frigjør et stoff som kalles et lysin, som bryter ned eggets vitellinbelegg, slik at spermatozonen kan passere til egget. Det akrosomale membranområdet motsatt åpningen fester seg til kjernekonvolutten til spermatozonen og danner et grunt uttak, som raskt strekker seg ut i et tynt rør, den akrosomale tubulien som strekker seg til eggoverflaten og smelter sammen med eggplasmamembranen. Den således dannede tubulen etablerer kontinuitet mellom egget og spermatozonen og gir en måte for spermatozoalkjernen å nå det indre av egget. Andre spermatozoale strukturer som kan bæres i egget inkluderer midtstykket og delen av halen; spermatozoal plasmamembran og akrosomal membran når imidlertid ikke det indre av egget. Faktisk kan ikke hele sædceller injisert i ugjødslede egg ikke fremkalle aktiveringsreaksjonen eller slå seg sammen med eggkjernen. Når spermatozoalkjernen trekkes inn i egget, brytes spermatozoal plasmamembranen; ved slutten av prosessen gjenopprettes kontinuiteten til eggplasmamembranen. Denne beskrivelsen av prosessen med sæd-egg-forening, først dokumentert for eikenøttormen Saccoglossus (phylum Enteropneusta), gjelder generelt de fleste egg som er studert hittil.

Under deres passering gjennom den kvinnelige kjønnsorganen hos pattedyr, gjennomgår spermatozoa fysiologisk forandring, kalt kapasitasjon, som er en forutsetning for deres deltagelse i befruktning; de er i stand til å gjennomgå den akrosome reaksjonen, krysse eggkonvoluttene og nå det indre av egget. Spredning av celler i den ytre egghyllingen (corona radiata) er forårsaket av virkningen av et enzym (hyaluronidase) som bryter ned et stoff (hyaluronsyre) som binder corona radiata-celler sammen. Enzymet kan være inneholdt i akrosomet og frigjøres som et resultat av akrosomreaksjonen under passering av spermatozonen gjennom corona radiata. Reaksjonen er godt avansert når en sædceller kommer i kontakt med den tykke pelsen som omgir selve egget (zona pellucida). Banen til en spermatozoon gjennom zona pellucida ser ut til å være en skrå spalte skapt av svingningen av sædens hode nær punktet for festningen til zona pellucida.

Tilknytning av en pattedyrs spermatozoon til eggoverflaten skjer langs sideflaten av spermatozoon, i stedet for på spissen som hos andre dyr, slik at spermatozoon ligger flatt på eggoverflaten. Flere fusjonspunkter forekommer mellom plasmamembranene til de to gametene (dvs. nedbryting av membraner skjer ved dannelse av mange små vesikler).

Spesifisiteten til sæd-egg-interaksjon

Befruktning er strengt artsspesifikk, og eggets belegg, zona pellucida, spiller en viktig rolle i bindingsprosessen mellom sæd og egg. Generelt skiller biokjemien til zona pellucida av en art seg fra den til en annen, og dermed samsvarer den bare og binder seg med sæd fra den aktuelle arten. For eksempel blant pighuder, oppløsninger av gelébelegget eller agglutinat, er bare sædceller av deres egen art. Hos både pighuder og amfibier gjør imidlertid liten skade på en eggoverflate befruktning mulig med spermatozoer av forskjellige arter (heterolog befruktning); denne prosedyren har blitt brukt for å oppnå visse hybridlarver. I tillegg kan binding mellom sæd og egg av forskjellige arter oppstå når zona pellucida av egget fjernes.

Eggene fra ascidians, eller sjøsprut, medlemmer av chordate subphylum Tunicata, er dekket med en tykk membran som kalles en korion. Avstanden mellom koret og egget er fylt med celler som kalles testceller. Gametene av ascidianer, som har både mannlige og kvinnelige reproduktive organer i ett dyr, modnes samtidig, men selvbefruktning forekommer ikke. Hvis chorion og testcellene fjernes, er imidlertid ikke bare befruktning med sædceller av forskjellige arter mulig, men også selvbefruktning kan skje.

Forebygging av polyspermi

De fleste dyreegg er monospermiske; det vil si at bare en sædceller innføres i et egg. I noen egg skyldes beskyttelse mot eggets penetrering av mer enn en sædceller (polyspermy) på egenskapen til eggoverflaten; i andre er eggkonvoluttene imidlertid ansvarlige. Evnen til noen egg til å utvikle en polyspermiforebyggende reaksjon avhenger av en molekylær omorganisering av eggoverflaten som oppstår under modning av egg (oogenese). Selv om umodne kråkeboller har evnen til å assosiere seg med sædceller, tillater de også flere penetrasjoner; dvs. at de ikke er i stand til å utvikle en polyspermiforebyggende reaksjon. Siden de modne eggene til de fleste dyr blir befruktet før meiose er fullført og er i stand til å utvikle en polyspermiforebyggende reaksjon, må spesifikke egenskaper på eggoverflaten ha blitt differensiert når meiosen stopper, det er da egget er klart til å bli befruktet.

I noen pattedyr egg avhenger forsvar mot polyspermy av egenskapene til zona pellucida; dvs. når en spermatozoon har begynt å bevege seg gjennom zona, tillater den ikke penetrering av ytterligere spermatozoa (zona-reaksjon). Hos andre pattedyr finner imidlertid zona-reaksjonen enten ikke sted eller er svak, som indikert av tilstedeværelsen av tallrike spermatozoer i rommet mellom zona- og eggoverflaten. I slike tilfeller ligger den polyspermiforebyggende reaksjonen i eggoverflaten. Selv om eggene til noen slags dyr (f.eks. Amfibier, fugler, krypdyr og haier) er naturlig polyspermiske, er det bare en spermatozoal kjerne som smelter sammen med en eggkjernen for å danne en zygotekjerne; alle de andre spermatozoerene degenererer.

Dannelse av befruktningsmembranen

De mest spektakulære forandringene som følger befruktning forekommer ved eggoverflaten. Det mest kjente eksemplet, det fra sjøaureegg, er beskrevet nedenfor. En umiddelbar respons på befruktning er heving av en membran, kalt en vitellinmembran, fra eggoverflaten. I begynnelsen er membranen veldig tynn; snart blir det imidlertid tykkere, utvikler en godt organisert molekylstruktur, og kalles befruktningsmembranen. Samtidig skjer det en omfattende omorganisering av molekylstrukturen på eggoverflaten. Hendelsene som fører til dannelse av befruktningsmembranen krever omtrent ett minutt.

På det punktet på den ytre overflaten av sjøaureegget som en spermatozoan fester seg på, blir den tynne vitellinemembranen løsnet. Som et resultat kommer membranene til de kortikale granulatene i kontakt med det indre aspektet av eggets plasmamembran og smelter sammen med den, granulene åpnes og innholdet deres ekstruderes inn i perivitellinrommet; dvs. rommet mellom eggoverflaten og den hevede vitellinmembranen. En del av innholdet i granulatene smelter sammen med vitellinmembranen for å danne befruktningsmembranen; hvis fusjon av innholdet i kortikale granuler med vitellinemembranen forhindres, forblir membranen tynn og myk. Et annet materiale som også stammer fra de kortikale granulatene, dekker overflaten til egget for å danne et gjennomsiktig lag, kalt hyalinlaget, som spiller en viktig rolle i å holde sammen cellene (blastomerer) dannet under deling eller spaltning av egget. Plasmamembranen som omgir et befruktet egg, er derfor en mosaikkstruktur som inneholder lapper av den opprinnelige plasmamembranen til det ubefruktede egget og områder avledet fra membraner i kortikale granuler. Hendelsene som fører til dannelse av befruktningsmembranen ledsages av en endring av den elektriske ladningen over plasmamembranen, referert til som befruktningspotensialet, og en samtidig utstrømning av kaliumioner (ladde partikler); begge disse fenomenene ligner de som forekommer i en stimulert nervefiber. En annen effekt av befruktning på eggets plasmamembran er en flere ganger økning i permeabiliteten for forskjellige molekyler. Denne endringen kan være et resultat av aktiveringen av en overflate-lokalisert membrantransportmekanisme.

Dannelse av zygotekjernen

Etter inntreden i eggcytoplasma begynner spermatozoalkjernen, nå kalt den mannlige pronucleus, å svulme opp, og kromosommaterialet spres og blir lignende i utseende som den kvinnelige pronucleus. Selv om den membranformede konvolutten som omgir den mannlige pronucleus raskt går i oppløsning i egget, dannes det straks en ny konvolutt rundt den. Den mannlige pronucleus, som roterer 180 ° og beveger seg mot eggkjernen, blir først ledsaget av to strukturer (sentrioler) som fungerer i celledelingen. Etter at den mannlige og kvinnelige pronukleien har kommet i kontakt, gir sædcellerne sentriolene opphav til den første spaltningsspindelen, som går foran delingen av det befruktede egget. I noen tilfeller kan fusjon av de to pronuklene oppstå ved en membranfusjon. i denne prosessen smelter to tilstøtende membraner i kontaktpunktet for å gi opphav til den kontinuerlige kjernekonvolutten som omgir zygotekjernen.